木蝨之聲學研究

1. 木蝨聲學研究概況 運用聲音訊號的個體間溝通在昆蟲是很普遍的行為，其中可依聲音訊號的傳遞方式大致分為兩種：(1)空氣傳播訊號，也就是一般人耳可聽到的聲音訊號，如蟬、蟋蟀、螽斯、蝗蟲等都是以此類訊號做個體間的溝通，因此關於此類群的聲學研究也相當豐富；(2)介質傳遞訊號，顧名思義是以介質(一般指植物枝條、葉片等)來傳遞，此類訊號通常較微弱，人耳不易察覺，一般的錄音設備也難以錄製，因此要取得此類訊號的難度要比前者要高上許多，相對的其聲學相關研究較前者少，但在大自然中，會運用此類訊號的昆蟲多樣性相當高，如脈翅目的草蛉、半翅目異翅亞目的椿象、頸吻亞目的飛蝨、角蟬、葉蟬以及腹吻亞目的粉蝨以及此實驗室的主要研究對象-木蝨。 木蝨的發聲行為最早是被瑞典的分類學家Ossinilson (1950)所發現，當初他是將木蝨放入玻璃試管中並靠近耳朵聆聽，發現木蝨在翅震動時會發出很微弱的嗡嗡聲，之後Heslop-Harrison (1960)也以上述方法觀察到類似的行為，Campbell (1964)則將木蝨放進塑膠袋時也發現木蝨會發出微弱的嗡嗡聲，此外他也提到若沒有塑膠袋的增幅，則無法聽到木蝨的聲音，即便是有看到木蝨翅正在振動，不過這三篇報告並沒有對聲音訊號做詳細的描述。Yang et al. (1986)則首次以波形圖(Oscillogram)具體呈現木蝨之聲音訊號，接著俄國的Tishechkin (1989, 2006, 2007)也同樣以波形圖呈現25種木蝨的聲音訊號，Percy et al. (2006)則錄製11種木蝨的聲音訊號並且加入系統發生樹(Phylogenetic tree)中探討一些演化議題，如特徵取代(character displacement)，最近年的報告則為Wenninger et al. (2009)曾對國際間柑橘害蟲-柑橘木蝨進行求偶行為觀察及聲音紀錄。總之目前具有詳細聲音紀錄的木蝨只有37種，相較於全世界已定名的3,000種，可見木蝨聲學資訊的缺乏，也證明木蝨的聲音世界是個尚未被探索的領域。

2. 台灣木蝨聲學研究之現況 台灣目前只有一篇關於木蝨聲學資訊之正式發表Yang et al. (1986)，即楊曼妙副教授為釐清兩形態近似種-桑木蝨(Paurocephala sauteri)及山黃麻(Pa. trematos)木蝨之種間關係曾以聲學資訊為特徵，而Wenninger et al. (2009)所記錄的柑橘木蝨(Diaphorina citri)也分布於台灣，因此台灣只有三種木蝨具有聲音的紀錄。而研究室正著力進行接續的木蝨聲學相關研究，目前已錄製到五科20屬共36種未曾被記錄過的木蝨聲音訊號，這些聲音訊號都具有物種及性別的專一性，不同種木蝨具有不同種之聲音訊號，且同種的雌雄也各自具有自己獨特的訊號，即便是相當近緣的物種也可由聲音訊號區分出來，如三種分別取食同屬不同植物的木蝨物種Psylla tobirae、Ps. oluanpiensis及Ps. multijuga，這三種木蝨不僅形態相似，也分別取食同為海桐屬之近緣植物，依序為海桐、台灣海桐及疏果海桐，這些近緣種之聲音訊號形式相當接近(圖一)，但仍可由雄蟲呼喚聲區分出來，雄蟲呼喚聲的形式包含兩部分，一為前段的喞聲(Chirp)，由數個脈衝(Pulse)所組成，並接連一串長達十幾秒的長唧聲(Trill)，而這三種木蝨可由脈衝間的間隔(interval)及一唧聲所含有的脈衝數(pulse number)這兩項特徵而有所區分，由此結果可預期木蝨之聲音多樣性應相當高。 求偶行為觀察試驗中顯示木蝨會進行雌雄間的對唱(Duet)後才進行交尾，當隔離後的雌雄蟲一同放入枝條並進行觀察後，一開始通常會由雄蟲先發出呼喚聲，雌蟲在接收到雄蟲呼喚聲後會回應一個聲音訊號，接著雄蟲則可能直接開始搜尋雌蟲的所在地，也可能會再進行一次呼喚，並且與雌蟲進行兩次以上的對唱後才開始進行搜尋，而雄蟲搜尋一陣子後若未發現雌蟲則會再進行呼喚且對唱，這個搜尋-對唱循環會持續到雄蟲成功找到雌蟲並且進行交尾為止，由此顯示雌雄間的求偶時的聲音互動為一固定行為模式。

3. 木蝨聲學研究之重要性 木蝨的聲音訊號在雌雄間求偶時有其必要性，雌雄蟲需要透過彼此的對唱來建立配對關係，之後才會進行交尾，可見搭配聲音訊號的求偶行為是一種生殖前隔離機制，因而聲音在木蝨之種間隔離有一定程度的影響，而在其他聲學昆蟲的研究中也發現一些近緣物種因為形態相似難以區分，但聲學訊號卻有相當的差異，而且以往分類學家在進行木蝨分類工作時，也常將採集於不同寄主植物的木蝨依據著些微形態差異判定為不同種，而這些形態上的差異是否只是因異域所導致的種內變異值得進一步探討，而既然木蝨的聲音行為在種的辨識及配偶選擇上扮演著很重要的角色，特別是共域近緣種間的生殖隔離機制，因此透過聲音訊號的取得及分析並進一步使其成為分類的診斷特徵，可望提供協助或解決木蝨於傳統形態分類上的疑難雜症，如釐清複合種問題以及高階分類系統之穩定，依聲學特徵區分出來的近緣物種則可再更進一步(如利用SEM)詳細檢視標本以期能發現有效之診斷特徵，並可搭配DNA序列的比對來進一步證明種的界線，以多領域之研究方法來進行系統分類學之研究。